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SSR分子标志手艺在入侵虫豸学研究中的应用

SSR分子标志手艺在入侵虫豸学研究中的应用

              专论与综述

  34 卷第 3 期 ( 2008) 第

PL AN T PRO TECTION   Vol. 34 No . 3 (2008)

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SSR 分子标志手艺在入侵虫豸学研究中的应用
( 云南农业大学植物掩护学院 , 昆明   650201)

摘要   外来入侵生物经由历程与当地生物竞争养分 、 水分和生计空间 ,组成严重的生态破损和生物污染 ,事实招致生物 多样性的损掉落 ,徐徐成为人类生计和社会可一连生长的新威逼 。质朴序列重复 ( simple sequence repeat s , SSRs) 或 微卫星 DNA (micro satellites DNA) 分子标志是生物群体遗传结构剖析与变异研究中极有价值的分子标志 ,由于其 具有多态性检出率高 、 信息含量大 、 共显性标志 、 实验操作质朴 、 效果稳固可靠等优点 ,现在在外来入侵生物研究中 取得普遍应用 。本文概述了 SSR 分子标志在入侵虫豸泉源剖断 、 杂交和基因渗透渗透渗透渗透 、 瓶颈效应等方面的应用停留 ,并 对其在入侵生物学中的应用远景阻拦了展望 。

要害词   质朴系列重复 ;   微卫星 DNA ;   入侵虫豸 ;   外来入侵生物 中图分类号   75 Q

Applications of SSR molecular markers to studies on insect invasion
Liu Jiani ,  Gui Furong ,   Zhengyue Li
( Col le ge of Pl ant Protection , Yunnan A g ricult u ral U ni versi t y , Kunmi n g   650201 , Chi na)

Abstract  The alien invasive species become a new t hreat to human survival and social sustainable develop ment . lution and lo ss of biodiversity. Simple sequence repeat s ( SSRs) , as a valuable marker , can be used to st udy int ra2or gression , bottleneck effect in t he invasion p rocess of invasive insect s were discussed in t his paper. Key words  SSR ;   micro satellites DNA ;   alien invasive insect s ;   invasive alien species
[2 ]

   遗传标志是研究生物遗传变异纪律及其物质基 础的主要手段 , 是磨练遗传多样性的有用措施 。随 着分子生物手艺的生长 , 分子标志成为一种较量理 想的新型遗传标志形式 。它直接在 DNA 水平前途 行操作 ,经由历程一定要领或特殊手段来反映生物个体 或种群之间具有差异性状的 DNA 片断 , 是以比传 统的形状学 、 细胞学和生物化学措施越发直接和准 确 [ 1 ] ,可有用供应有关外来物种入侵蹊径及其遗传 变异水平的相关信息
, 有助于更好地明确入侵物

种的繁育系统 ,决议入侵生物的入侵泉源 ,供应越发 准确的分类凭证 。SSR ( simple sequence repeat s) 简 单序列重复或微卫星 DNA ( micro satellite DNA ) , 又称短勾通重复序列 ( short tandem repeat s , S TR )

收稿日期 :   2007208229     修订日期 :   2008202227 基金项目 :   云南省科技攻关项目 (2006SG23) 3 通讯作者  Tel :087125227633 ; E2mail :lizhengyue @vip . km169. net

inter2 specific variation and genetic st ruct ure of biological pop ulation. It is widely applied to t he st udy of alien invasive species for it s advantages , such as high detection rate of polymo rp hism , co2dominance , easy operatio n and credible

result , etc. The develop ment and applicatio ns of SSR molecular markers in identificatio n , hybridization and int ro2

They co mpete fo r nut ritio n , water and living space wit h native species , causing ecological dest ruction , biological pol2

刘佳妮 ,   桂富荣 ,   李正跃 3

或简 单 序 列 长 度 多 态 性 ( simple sequence lengt h 酸 ( 浅易 1 ~ 6 个 , 多数为 2 ~ 4 个) 为重复单元组成 的质朴勾通重复 DNA 序列 [ 3 ] ,如 ( T G) n , ( AA T) n ,
( CA TA ) n 等普遍漫衍于真核生物基因组中。其重

polymo rp hism , SSL P) , 是指一类由多数几个核苷

复单元短 ,反双数可变 ,种类多 、 漫衍广 ,是一种最富 信息和多态性的系列标志位点[ 4 ] 。由于 SSR 标志具 有共显性遗传特点 ,故可分辨杂合子和纯合子 ; 且这 一标志具有多态性高 、 遗传信息量较大、 实验法式模范模范简 单、 快速、 稳固性高、 重复性好等优点 ,是以是一种很 有价值的分子标志。近年来 ,SSR 标志已普遍应用于 入侵虫豸种群泉源剖断、 瓶颈效应 、 杂交和基因渗透渗透渗透渗透 、 入侵因素等方面的研究。

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              专论与综述

1  SSR 分子标志的原理及特点
1. 1   SSR 标志的基泉源基础理

微卫星 DNA 普遍存在于种种真核生物的基因 组中 ,而且漫衍较匀称 , 匀称每 10 kb 的 DNA 序列 中就会泛起一个微卫星序列[ 5 ] 。现在以为微卫星丰 富的多态性或许与 DNA 重组历程当中的不等交流有 ( 关 ,或许与 DNA 复制历程当中的 “滑链错配” slipped2
st rand mispairing) 有关 [ 6 ] 。鉴于微卫星 DNA 序列

具有高度守旧性和专注性 , 可使其特异地定位于 染色体的某一职位 , 然后用与两侧守旧的 DNA 序 列互补的要领设计出特定的寡核苷酸引物 , 经由历程特 异性引物对基因组 DNA 阻拦 PCR 扩增 , 然后将扩 增产物在高分辨率的聚丙烯酰胺凝胶或琼脂糖凝胶 电泳和放射自显影 ( 银染) 上加以划分 , 从而检测到 在质朴系列重复中由于重复的次数不合和重复的 水平不不合而组成这些序列的多态性 , 即检测出了 不合个体在每个微卫星坐位上遗传结构的差异 [ 7 ] 。
1. 2   SSR 标志的手艺特点

SSR 分子遗传标志浅易分为单元点分子遗传标

记和多位点分子遗传标志 。现在提到的微卫星遗传 标志浅易是指单元点分子遗传标志 ,其主要特点有 : ( 1 ) SSR 位点呈孟德尔共显性遗传形式 ,可以差异纯 合显性个体和杂合显性个体 , 为遗传学研究供应了 更多的可供剖析的信息[ 7 ] 。 ( 2 ) SSR 标志在数目方 面没有生物学上的限制 ,其标志带型质朴 ,纪录的条 带不合 、 、 客不雅不雅 明确 ,接纳 PCR 手艺阻拦检测只需少 量 DNA 样品 ,且质量请求不高 , 纵然是部门降解的 样品也可阻拦剖析 ,每个位点均有许多等位形式 ,能 检测到多等位基因位点 。( 3 ) SSR 位点具有高度的 多态性 ,遗传信息量较大 、 实验法式模范模范质朴 、 快速 、 稳固 性高 、 重复性好等优点 。( 4) SSR 位点的最大优点之 一在于其等位基因的多样性 , 这关于遗传标志来讲 是异常主要的 。相比于表形标志 , SSR 分子遗传标 记不受生物发育时代和 “情形” 的影响 , 为 “中性” 标 记 ,能够加倍客不雅不雅地反映生物之间的本质差异 ,从而 能加倍客不雅不雅地反映生物的种群结构和退步历史 [ 8 ] 。
1. 3   SSR 标志引物的开发 1. 3. 1   传统的 SSR 分子标志开发

先制备基因组 DNA 片断 , 遴选较小 DNA 片

段 ,毗连载体并转化大肠杆菌 ,构建基因组文库 。用 人工剖析带放射性同位素或非放射性标志的 SSR 探针阻拦 So ut hern 杂交 , 遴选阳性克隆 , 对阳性克 隆阻拦测序 , 凭证测序效果 , 设计 SSR 引物 。该方

法质朴 ,易控制 , 但必须对每个克隆阻拦遴选剖断 , 需破费大量人力 、 财力 ,而且效力较低[ 9 ] 。 1. 3. 2   微卫星富集法 为了前进 SSR 的克隆率 ,有人又想出另外的方 法— 培植和遴选微卫星富集文库 。主要有两种方 法 : 一种是用含微卫星序列的 PCR 引物阻拦 PCR 富集 ,此外一种是用含微卫星序列的探针阻拦杂交富 集 。其本质是在遴选小拔出片断基因组文库的基础 上 ,再增添一次遴选 。可以先用 PCR 富集 , 再用探 针杂交遴选 [ 10 ] ,也能够或许两次都用杂交遴选[ 11 ] 。经由 这样两次遴选 , 取得 SSR 克隆的效力可大大前进 。 Brunner 等在研究西花蓟马 ( Frankl i niel l a occi den2 t al is ) 的时间 ,用 Rs a Ⅰ 限制性酶消化基因组 DNA , 琼脂糖凝胶电泳划分酶切片断 , 试剂盒 收受吸收 纯化 300~ 700 bp 的片断 , 并毗连 SN X2F 和 SN X2R 序 列后与质粒载体毗连 ,转入大肠杆菌 ,构建基因组文 库 。进而转化 ,取得一个含小拔出片断的基因组文 ( 库 。用 3 个寡聚核苷酸 ( CA ) 10 、C T) 10 和 ( AA G) 8 做探针与该文库杂交 , 将单链重组的尺度引物 M13 转化于菌株 ,从 130 个克隆中测序取得 6 个微卫星 位点 [ 12 ] 。但该法取得有用序列的概率着实不高 , 经常 是测了许多序列 , 但由于拔出片断太短 、 SSR 重 或 复单元离拔出末尾太近 、 或侧翼序列中的二级结构 太多 ,而不克不及用来设计高质量的引物 ,事实招致划分 出来的 SSR 坐位数太少 [ 13 ] 。 1. 3. 3   数据库搜索 近年来 ,随着基因组妄图的睁开和大规模测序 使命的阻拦 ,互联网上 GenBank 、 EMBL 和 DDBJ 等 公共数据库里登录的 DNA 序列和表达序列标签 ( exp ressed sequence tags , ES Ts ) 愈来愈多 。一方 面 ,可用专门的 SSR 剖析软件如 Sp ut nik 和 Wis2 co nsin GC G 法式模范模范包中的 FindPat terns 法式模范模范搜索现 成的公共数据库来掘客 SSR 序列 [ 14 ] 。康芬芬等在 研究橘小实蝇地理种群遗传多态性的时间 , 就直接 搜索公共数据库取得了 Dai 等人开发的 6 个橘小实 蝇微卫星位点 , 前进了研究的效力 [ 15 ] 。此外一方面 , 可根 据 ES T 建 立 SSR 标 记 , 在 通 过 一 些 软 件 ( Phrap 等) 阻拦拼接和聚类去除一些冗余的 ES T , 应用 Repeat masker ( http : ∥www. repeat masker. org/ cgi2bin/ W EBRepeat Masker ) 和 M ISA ( http : ∥ p grc. ip k2 gatersleben. de/ misa/ misa. ht ml ) 等软件 搜索 SSR ,凭证前往效果剖析 ES T 中 SSR 的频率 、 特点和漫衍 , 然后拔取目的 SSR 设计引物 , 便可通 过 PCR 培植 ES T2SSR 标志 。这两种措施都极大地

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延伸了标志开发时间同时节俭了大量经费 , 徐徐被 愈来愈多的人所接纳 。

2  SSR 标志在入侵虫豸研究中的应用
外来入侵物种的遗传结构组成通常遭到其入侵 泉源 、 生涯史特点及许多其他因素如奠基者效应 、 遗 传漂变 、 种群年岁和巨细 、 有性生殖水平 、 繁育系统 、 [ 16 ] 杂交和情形异质性等等的影响 。在浩荡的生 物类群中 ,入侵虫豸由于具有钻蛀性 ,可以凭自己飞 翔才干阻拦撒播 , 抗逆性强 , 食性广 , 滋生才干强等 特点而在生物入侵中饰演了主要角色 。 应用分子生物学的手艺措施研究入侵虫豸种群 静态的分子机制 ,追求最基本 、 最快捷和最有用的种 群遗传控制与生境治理相联络的治理妄图是现在解 决有害种群的入侵 、 扩大和发生生气 、 资源种群的降低 、 濒危种群的掩护等研究领域中的一个主要研究方 向 [ 17 ] 。SSR 标志以其多态性高 、 遗传信息量大 、 实 验法式模范模范质朴 、 、 快速 稳固性高 、 重复性好等优点 ,在入 侵虫豸的泉源剖断 、 杂交和基因渗透渗透渗透渗透 、 瓶颈效应和 入侵因素 ,物种退步和系统发生等研究方面普遍应 用 ,为外来生物生态学和种群学的研究和生长供应 了新思绪 ,为入侵生物的预防和控制供应现实凭证 。 2. 1   入侵虫豸泉源的剖断 外来物种的地理泉源经常会影响其在重生境的 入侵性[ 18 ] 。对入侵种群遗传结构特点的研究可揭 示外来入侵种的泉源效果 , 告成的入侵物种往来往 自生物群区富厚的大陆 。剖析入侵虫豸的地理泉源 能加深对该入侵种泉源的熟悉 , 为以后的防治寻觅 有用的天敌 ,明确其入侵后生物学变换具有主要的 意义[ 19 ] 。 地中海实蝇 ( Cerati tis ca pi t at a ) 是具有较长入 侵历史的农业主要害虫 , 在美国的不合地域都组成 风险 ,但耐久以来不克不及一定在之前搜集的实蝇是来 自入侵种群照样来自当地种群 。Bo nizzo ni 等用 10 个微卫星位点剖析了 1992 - 1998 年间一再再三风险加 利福尼亚地域的 109 头地中海实蝇 ,和在夏威夷 、 危地马拉 、 萨尔瓦多 、 厄瓜多尔 、 巴西 、 阿根廷和秘鲁 培植种群的 242 头地中海实蝇 , 效果注解一些从加 利福尼亚捕捉的地中海实蝇泉源于自力的入侵事 件 ,洛杉矶盆地地方种群能够泉源于危地马拉 [ 20 ] 。 Paxto n 等应用微卫星标志剖析了 14 个熊蜂 ( B om 2 bus h y p norum ) 群体 ,效果发现那些不是蜂王子女的 外来蜂个体约莫占所有群体的 50 % ,从而为研究膜 翅目社会性虫豸巢穴中的退步抵触在现实上供应了

新的视野 [ 21 ] 。阿根廷蚂蚁 ( L i ne pi t hem a hum i le ) 起 源于南美洲 ,以后相继入侵了其他地中海气象的国 家或地域 ,并大面积疏散使其成为一种天下性的重 要入侵生物 。Tsut sui 等应用 7 个多态性 SSR 标志 对南美洲阿根廷 11 个所在 、 巴西 1 个所在和入侵美 国加州的 17 个所在 ( 35 巢穴 ) 的阿根廷蚂蚁种群进 行了剖析 ,他们划分从不合种群遗传距离 、 个另外基 因型和等位基因数目差异 3 个方面探讨了加州阿 根廷蚂蚁的入侵泉源 , 效果注解阿根廷 Rio Parana 南部地域 , 特殊是 Ro sario 地域和入侵加州的阿根 廷蚂蚁的微卫星数据很相近 [ 22 ] 。褚栋应用微卫星 分子标志的措施剖析了天下各地近 30 个烟粉虱 ( B em isi a t abaci ) 种群的遗传结构 , 较量了入侵种群 和原产地种群的差异 , 效果注解 , 我国的 B 型和 Q 型烟粉虱入侵种群与原产地种群较量 , 其杂合度没 有显着降低 ,诠释传入我国的初始种群数目许多 ,没 有履历显着的瓶颈效应 ; 凭证不合种群的遗传距离 、 遗传分化水平和基因交流的剖析推想 , 我国 B 型 烟粉虱的入侵泉源具有多元化 , 主要有 3 个入侵来 源 : 美国 、 地中海地域 、 澳大利亚 。烟粉虱的撒播以 人为运输撒播为主 ,自然撒播为辅 ,应当看重烟粉虱 的检疫 ,拒却其撒播蹊径 [ 23 ] 。 2. 2   瓶颈效应剖析 当引入到一个新的情形后 , 外来物种经常陪同 有奠基者效应 (fo under effect ) , 从而招致其种群水 平的遗传多样性降低 [ 2 ] 。非当地种从远距离区域被 传入到新的区域后 ,早期定居者总是多数 ,纵然多数 个体能够组成一个小的种群 , 这个小种群依然面临 着很大的生计危急 , 这个阶段是生物入侵历程当中种 群生长的瓶颈时代 。这个新种群的遗传组成就依附 于这些奠基者的遗传特点 , 假定这些奠基者不克不及代 表它们母种群的特点 , 那么新培植的种群就有能够 体现出遗传多样性的降低 ,称为奠基者效应 ,这类由 于入侵生物的数目无限而惹起新培植种群的遗传变 异 的 减 少 的 现 象 称 为 瓶 颈 效 应 ( bot tleneck effect ) [ 24 ] 。 胡蜂 ( V es p ul a germ anica ) 泉源于欧洲 , 厥后入 侵了美洲 、 、 南非 澳大利亚和新西兰等多个国家和 地域 。1959 年在澳大利亚的塔斯马尼亚岛发清晰了了 该胡蜂 , Goodisman 等应用 3 个多态性的 SSR 标志 研究了澳大利亚大陆 3 个地域和塔斯马尼岛屿 1 个 地域共 141 个巢穴 1 320 头工蜂和 376 头雄蜂 。不 同种群的等位基因频率和 Wright ’ F 统计剖析表 s 明 ,4 个地域种群发生了遗传分化 , 塔斯马尼亚岛种

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群与其他 3 个地域种群的遗传分化特殊显着 , 种群 遗传类似性随着空间距离增添而降低 , 相隔 逾越 25 km的巢穴则属于不合的交配池 , 作者以为这样 的遗传形式是由于胡蜂在澳大利亚定居历程当中频仍 履历瓶颈作用组成的 [ 25 ] 。 阿根廷蚂蚁 ( L i ne pi t hem a hum i le ) 在原产地种 群具有 63 个等位基因 ,但在入侵地只需 29 个 ; 其中 27 个等位基因异常存在于原产地种群中 ,唯一 2 个 是新泛起的位点[ 22 ] ; 同时体现出与原产地显着不合 的种群特点 。在原产地每个巢穴中仅存在一个蚁 后 ,不合巢穴间有强烈的斗争 ,可是在入侵新的地域 后阿根廷蚂蚁不合巢穴间的种内竞争显着较原产地 增添 ,但种间竞争的才干却进一步取得增强 ,在同土 著蚂蚁的争斗中占领了数目上的优势 [ 26 ] 。现在 , 许 多研究职员应用微卫星标志对阿根廷蚂蚁行动特点 改变的遗传学基础阻拦了探讨 。 Tsut sui 等用微卫 星分子遗传标志对原产地阿根廷地域和入侵地加利 福尼亚的阿根廷蚂蚁的种群遗传变异阻拦周全的比 较 ,效果注解在入侵地域的阿根廷蚂蚁的等位基因 的多样性和杂合性的水平都低于原产地阿根廷的种 群 ,他们以为由于遗传瓶颈使得入侵种群同质性的 增添 ,增添了入侵种群不合巢穴间的种内乱斗 ,从而 组成了有益于其入侵的行动特点 [ 27 ] 。 2. 3   杂交及基因渗透渗透渗透渗透研究 当入侵生物和当地生物存在杂交时机时 , 生物 群落能够加倍容易被入侵 。经由历程杂交或许遗传同 化 ,对远系滋生的榨取可加速当地物种的消掉落 ,或群 落遗传多样性的损掉落 ,以致会招致当地物种的灭绝 。 可是 ,许多告成入侵的物种在入侵历程当中经由历程混淆 不合泉源的遗传变异或经由历程与入侵地近缘物种杂交 等蹊径提升了这些物种在入侵地的种群遗传多样 性 [ 28 ] 。杂交也能够或许将当地生物的基因引入入侵生 物中 ,从而增添了入侵生物在新的情形中的顺应性 , 而且减缓入侵生物在建群历程当中泛起加性遗传变异 的损掉落 ,从而发生新的基因型 。现实上 ,虽然杂交也 发生了一些不顺应特定情形的基因型 , 但其中有少 量的基因要比其亲代更合适于特定的情形 ,以是 ,基 因重组招致物种基因库的增大 [ 2 ] 。 Sto ne 和 Sunnucks 对 400 年前沿欧洲西行的 一种瘿蜂 ( Cy ni p i d g al l w as ps ) 阻拦了研究 ,发现其 匀称异合子随着与原产地距离的增添而徐徐增添 , 等位基因多样性也徐徐降低 , 反映了这类瘿蜂在逐 渐西行的历程当中发生了遗传多样性的损掉落 [ 29 ] 。总 之 ,由于微卫星 DNA 具有许多等价基因而且体现

出高度的杂合性 , 在用其对虫豸阻拦种群间的遗传 丈量时 ,都体现出了高度的有用性 。 2. 4   遗传结构及遗传多样性 微卫星的突变速率在不合物种 、 统一物种的不 同位点以致在统一名点的不合等位基因间都存在着 较大的差异 ,是以 , 微卫星具有高度的遗传多态性 。 经由历程剖析微卫星多态位点的比率及杂合度 , 可明确 虫豸种群的遗传多样性 , 从而进一步剖析虫豸的群 体遗传结构 。Lehmann 平划分用同工酶和 SSR 两 种遗传标志盘算东非和西非的冈比亚按蚊 ( A nop h2 eles g am bi ae ) 不合地理种群的基因流 , 效果均很好 地反映出种群的遗传分化 , 但 SSR 标志比同工酶的 迅速度要更高一些 [ 30 ] 。 Kamau 等用 SSR 标志手艺 研究冈比亚按蚊时发现 , 由于地理隔离使得种群与 种群之间缺乏基因交流 , 从而招致了按蚊种群的分 化[ 31 ] 。由于微卫星标志是共显性标志 ,许多等位基 因体现出高度的杂合性 , 而且遵守孟德尔式遗传法 则 ,应用微卫星标志来研究虫豸种群间和种群内的 遗传特点 ,可以取得富厚的遗传多样性信息 。

3  展望

在 21 世纪经济全球化 、 国际商业一体化的新形 势下 ,外来风险生物入侵所惹起的生物安然效果已 成为各国国家安然的主要组成部门 。我国是一个农 业大国 ,正处于传统农业向现代农业的转型历程当中 , 外来有害生物的入侵在农业转型及临盆中的效果越 来越凹陷 ,已对我国经济一连生长和生态安然组成 了严重威逼 ,我国面临外来有害生物入侵的压力也 愈来愈大 。外来物种的入侵机制研究一直是入侵生 物学研究的热门 。研究效果注解生物入侵的机制是 高度严重多样的 , 没有普一切用的形式 。从分子水 平来研究生物的顺应 、 竞争等告成入侵因素的遗传 学基础 ,是未来研究使命的重点和难点 。 SSR 标志由于高度稳固 ,具有富厚的多态性 ,在 全基因组的漫衍较匀称 ,且绝大多数位于非编码区 , 不转录 、 不编码卵白质和 RNA 不受选择压力的 影响 。其希奇的优点在入侵生物学中曾经取得了广 泛应用并取得了许多效果 。然则 , 该手艺在应用过 程中也遭到一些因素的制约 : 首先是微卫星的遴选 历程严重 ; 其次是对微卫星 DNA 的检测须要高分 辨率的检测措施 , 现实上最高分辨率应能够分辨出 一个碱基的差异 。现在经常应用的 PA GE 银染手艺虽 能到达这个请求 ,但历程严重 ,这就给大样本量的检 测带来了艰辛 。此外 , PCR 引物在不合物种间守旧

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性较差 ,是以关于不合物种要阻拦特异性引物设计 , 这无疑须要投入 大量 的人 力和 物力 。尽 管如 此 , SSR 标志由于能够供应更多的遗传信息 , 在入侵生 物种群的相关研究 , 如种群的同质性 、 基因流的程 度、 遗传分化或边缘地域种群的生殖隔离和新建 立的入侵种群特点等方面具有很大的应用潜力 。

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